筆者も小さい頃は、御多分にもれず怪獣映画やウルトラシリーズ大好き少年であった。特撮番組の魅力は、何といっても怪獣の造形である。みんな、かっこよくてインパクトのある怪獣や宇宙人に魅力を感じるのだ。怪獣に魅力が無いと、視聴率に敏感に影響するから、制作サイドは大変である。怪獣として魅力的であるには「普通の生き物とはできるだけ異なる造形」を持っていなければならない。しかし、その一方で、「生物としてのリアリティ」を保持しないと、観ている方はしらけてしまう。そのあたりのバランスが、なかなか難しいし、製作者には芸術家としての才能が必要とされる。だから、初期のウルトラシリーズの怪獣デザインは、彫刻家の成田享がやっていたりする。
怪獣ブームの初期、つまり視聴者が、まだ怪獣に慣れていないときは、生物としてのリアリティの方に比重がかかる。だから初期の怪獣は、動物が大きくなったものか、恐竜のアレンジというパターンが多い。ゴジラ（ティラノサウルス）ガメラ（カメ）、モスラ（蛾）などである。しかし、次第に視聴者の目がもっと刺激的な意匠を求めるようになり、製作者側も、それに答えようとする。結果として、不可思議さとリアリティを融合させた傑作が数多く送りだされた。筆者にとってのベストは、ガラモン、ダダ、カネゴン、である。
これらの素晴らしい造形は、深く心に残った。残りすぎて、ダダの皮膚模様についてあれこれ思索しているうちに、魚の縞模様の研究が本業になってしまったほどである。（すいません。嘘です。）
さて、ウルトラシリーズも回を重ねてゆくと、怪獣の造形もネタが尽きてくる。過去に使っていない奇妙な形を探そうとすると、どんどんどつぼに嵌まり、ついには、リアリティのかけらもないガラクタばかりになって行く。その結果、視聴者からも見捨てられ、怪獣ブームは去ったのである。怪獣の造形の変遷を観ると、生物の進化と絶滅の過程を観るようで、あわれを誘う。
我々が生物としての「リアリティ」を感じる形は、要するに、見慣れている形である。現実世界の生き物の形は、一見バラエティに富んでいるようだが、各動物門ごとに一定の規則に従っており、すなわち皆「似ている」のである。だから我々は、１つの種について発見された形態形成の原理が普遍性を持っている、と安心して信じていられるのである。
逆に言えば、「想定外」の形態が現れた時には、我々は、「ここには何か全く違った原理が働いている」と直感的に解る。だとすれば、そういう変な形の生き物を、怪獣映画でなく、現実の世界に見つければ、大きな発見につながるかもしれない。わぉ。そいつはいい考えだ。でも、どうやって、そんな生き物を見つけたらよいだろう？
とりあえず、下の図を見ていただきたい。
これは単細胞プランクトンである放散虫の細胞骨格をヘッケルがスケッチしたものだ。どうですか？なんだか、前衛的（いや、逆に古典的かも）なアートの様にも見えるが、これは全て正確な生物のスケッチなのである。しかも、材質はなんとガラス（二酸化ケイ素）。 こんなもの、
一体どうやって作ったら良いんだろう？さっぱり見当もつかない。
ヘッケルのスケッチ集には、まだまだ不思議な形の生き物が、山ほど載っているので、一度買って眺めてみることを強くお勧めする。（あるいはネットでも多くの画像を見ることができます。）この本は、アートとサイエンスの奇跡的な融合と言うべきもので、多くの芸術家やデザイナーが、この奇妙にも美しい動物の姿に強い影響を受けた。勿論、我々生物学者にとっても、インスピレーションの源になる。眺めているだけで、我々が通常、発生学で研究対象にしている「形」は、生物の形の一部でしかない事を、認識せざるを得ない。この奇妙な形の背後には、未発見の原理が発掘を待っているような気がして、なんだかわくわくしてきませんか？
というわけで、今回は、現代の発生学では全く「想定外」の形態形成の原理について考えることにする。
形を決めるのは遺伝子だけではない？
現在の発生学の常識では、形態形成現象は、細胞同士がやりとりするリガンドの刺激で起きると考えられており、それ以外の物理反応はほとんど考慮されていない。だから、想定外の原理、というと、電気とか力とか磁力とかが中心になって起きる形態形成、と言う事になりそうだが、それでもちょっとありきたりな気がする。だから、ここはもっと想像力の羽根をはばたかせてみよう。
ばたばたばた。
う～ん、そうだ！「体の形態はその動物の意思が決める！」と言うのはどうだろう。
え？意味がわからない？ では言い換えると、「脳が持っている情報が、動物の形を決める。」ということ。
ますます、意味不明ですか？そうですねぇ、人間に例えると、叶＠＠みたいに根性で体型を変える生き物がいる、ということですよ。
はぁ？？とか、あほか！とかあきれる声が聞こえて来そうだが、筆者は当然真面目である。説明は少し長くなるが、とりあえず、下の写真を見ていただくのが話が早いだろう。このわけわからんちんな物はいったい何なのか？これが今回の主役、北海道で産出する白亜紀の異常巻きアンモナイト化石である。こいつ等が、叶＠＠ばりに、気合いで形を作っていたらしいのである。
アンモナイトと言うと、ふつうオウムガイのような平面上の渦巻きを思い出すと思うが、かつての地球にはとてつもなくへんてこな巻き方をしていた種類も居たのだ。どれもこれも、分け解らんくらい、おかしな巻き方である。
ニッポニテス・ミラビリス（下）はその王様のような存在だ。で、これだけへんてこな巻き方だと、これはたぶんテキトーに巻いてるんだろう、と思ってしまいがちであるが、違うのである。同じ種の異常巻きアンモナイトの化石は、全て同じ巻き方なのである。つまり、これ等は進化によって行き着いた、種に特異的な巻き方なのであり、決して、ランダムではないのだ。う～～ん。これは、分け解らん。
実際進化学者も説明に困ったため 、「これは、進化が行き詰った形である」とか、まじめに議論していたくらいである。しかし、「進化が行き詰る」って、一体どういうこと？もちろん、誰も答えられない。自然選択説を破ってるし。要するに、「全然分かんないよ匙投げちゃうぜ、ポイポイッ」ということである。
さて、この訳のわからん謎を解明するにはどうしたらよいだろうか？この形の持つ意味もそうだが、その前にこれがどういう形なのかを理解しなければ、意味を考えることすらできない。それには、形の理解のための良いモデルが必要であろう。
らせん構造の作り方
一般的に、貝やアンモナイトの形は「等角らせん」であることが解っている。等角らせん（対数らせん）とは、原点から放射状に出る線分との角度が一定な螺旋である。右図のように、貝を上から見て巻き方を写し取ると、貝の巻き方は対数螺旋が基本になっていることが解る。
実は、貝殻の３次元の形は、貝の開口部の形（閉曲線）を、対数螺旋にそって回転（その際開口部の大きさも原点からの距離に比例して大きくする）させていったときの軌跡なのです。同じ平面内（ＸＹ平面）で回転させると、オウムガイや通常のアンモナイトができるし、Ｚ軸上にも移動させながら回転すると、いろいろな巻き方の解ができる。（下図）
この考え方はRaupという数理学者が思いついたので、Raupモデルと呼ばれている。貝の形を、殻口の拡大率、螺旋の離心率（広がり方）、下方への移動率、というわずか３つのパラメータで記述でき、とても解りやすいため、貝の形を解釈する基本となっている。しかし、問題が無いわけではない。この考え方では、「貝がどうやってこの形を作るか」を想像することがほとんど
できないのだ。なぜなら、３つのパラメータを使って貝の形を作図するには、上の図のＸＹＺ座標をきちんと設定する必要がある。しかし、そんな座標は、人間の頭の中にしか存在しないのである。例えば、下方への移動率を一定の値にしようとすれば、貝は一体どのように貝殻を作っていけばよいのか？どうでしょう、解りますか。これはかなり難しい数学の問題である。人間にだってそう簡単に解らないのだから、貝に解るはずはないのだ。つまり、Raupのモデルは、人間が外から眺めた時に解り易くなっているのであって、貝にとっては何の意味もないものだ。
一方、３０年ほど前に日本の研究者岡本隆氏が考えたモデルは、raupモデルの欠点を見事にカバーしている。彼のアイデアでは、貝の成長を考えるときに、絶対座標でなく、貝の開口部に対して、どのような伸長（拡大率、折れ曲がり、ひねり）がおこなわれるかによって、最終的にできる形態を記述する。平たく言えば、貝の気持ちになって考えたモデルである。（下図）
残念ながら、この図からだと、最終的にできる形を想像するのが難しいので、ちょっと改良して解りやすくしたのが、「育てよ亀、でもどうやって？」で解説したモデルである。（下図）円錐の底面が、貝の開口部となっており、頂点角度、曲げ、ひねり、の３つのパラメータがどうやって貝の形を作っていくかが良く分かる。
この岡本モデルを使うと、貝の形と生態の関係がいろいろ解って非常に面白い。まず、曲がり、ひねりのパラメータを０にして、拡大率だけを考えてみよう。貝の本体と貝殻の関係は下のようになる。
左は、開口部が大きい分、防御能力が低い。平たい岩にぴったりくっついていないと、捕食者に食われてしまいそうだ。現存種としては、岩場で岩に張り付いているカサガイがこれに対応する。右のように拡大率を小さくすると、体積に対して開口部が小さくなるので、防御力はアップする。しかし、今度は、とんがった殻が邪魔で動きにくい。これに対応するものとしては、中生代にはチョッカクガイというのが居た。これは、アンモナイトの祖先でイカのように水中を泳いでいたらしい。現存種ではツノガイと言うのがいる。これは砂に潜って動かない。
長く伸びて邪魔な鎧を、防御力は保ったまま扱いやすくするには、どうするか？そう、丸めたらよいのだ。つまり成長時に一定の比率で曲げていくのである。これは、貝が殻を伸ばすときに、体の向きを基準にして、ある一定の方向にたくさん殻を成長させ、その反対の成長率を下げることに対応する。理論的には曲げの率によっていろいろな形が可能だが、前の周にぴったりくっついた形が強度的にも一番都合好さそうなので、たいていは、隙間の無い螺旋になる。現生のオウムガイや、ほとんどのアンモナイトはその形である。
さて、もっと全体の形をコンパクトにする方法は無いだろうか？有ります。今度は曲げにひねりを加えるのです。ひねりというのは、要するに、貝が貝殻にたいして、向きを変えることです。そうすることにより、曲げの方向がゆっくりと回転していき、通常の巻貝らしくなっていきます。下図では、垂直、曲げ、曲げ＋ひねり、の外形を示しているが、内部の体積が同じにもかかわらず、コンパクトさが向上していくのがわかる。
さて、ここでオウムガイについて、少し深く考えてみよう。オウムガイの貝殻は、多くのアンモナイトと同じように、ひねり率＝０、の平面らせん体である。オウムガイは、海中を泳いで生活しており、常に下図のような姿勢を保っている。巻き貝と違い、本体は開口部の近くにのみ存在し、貝殻の中心の方は空気がはいっているので、それが浮力を生んでいる。そのため、貝殻（炭酸カルシウムの結晶で比重は３くらい）の重さが相殺されて浮いていられるのだ。オウムガイが成長するとどうなるか。殻の開口部を伸びて、本体も移動する開口部の方向に移動する。元の本体のあったところには新しい空気室ができて、そこに空気がはいる。結局、全体的に相似形が保たれ、常に一定の姿勢を保つことができるのである。これにより、本体の顔？がいつも一定の角度で安定するので極めて都合がよい。
この形態と浮力の関係は実に見事であり、動物の形態形成の妙を表しているように感じる。だが、ちょっと考えてみよう。この成長角度（ひねり率＝０）は、どうやってきめられるのだろう。単に、この生物はひねりを作れないだけかしれないが、そうでない可能性もある。もしかすると、オウムガイやアンモナイトの本体は自分の意思で成長角度を変えられるのかもしれない。本体が「同じ角度を向くように」と調節しながら殻を作っていっても、理論的には同じ巻き方になるのである。そんなばかな、とお思いだろうか。だが、例の異常巻きアンモナイトの形態は、本体が自分の意思で成長角度を変える、と仮定することで、見事に説明されるのである。
アンモナイトの本体は、オウムガイと同じようなイカのような形をしていたと考えられている。しかも、貝殻の隔壁も同じ様に存在する。つまり、隔壁内に蓄えた空気の浮力で、海中に浮いて生活していたと考えられる。当然、オウムガイの様に、顔は一定の角度で上を向くのが、生活には必須だろう。だから、ほとんどのアンモナイトが、オウムガイと同じように、きれいな平面螺旋の形をしているのは、非常に納得できる。
だが、平面らせん（ひねり率＝０）の成長で、顔の向きを一定にできるのは、初期条件もきれいにバランスを保った平面らせんである場合だけだ。言い換えると、最初から重心がずれていたりする場合、ひねりを調節しないと顔は一定の向きを保てない。岡本氏は、側面に牡蠣がくっつき、重心のバランスが左右で崩れたアンモナイトの化石を発見した。その化石のアンモナイトの巻き方は、興味深いことに完全な平面巻きで無く、ひねりが加わることで、全体のバランスを調節し、顔が正常な向きを向くようになっていた。岡本氏は、この事実から、アンモナイトが顔の向きを自力で調節できたと推定した。 牡蠣がくっついた、というようなアクシデントではなく、成長段階によって生活相が異なる場合、例えば、初期は底棲生活で、後に海中を浮揚するような場合、それぞれ最適な巻き方が異なる。もし、初期段階で平面巻き（ひねり率＝０）以外の巻き方を採用していた場合、途中から水中に浮き、顔の向きを一定に保とうとすると、どうしてもひねりを加えねばならず、結果として不可思議な巻き方にならざるを得ない。
例えば下図のユーボストリコセラスの場合、殻は最初まっすぐだが、途中から逆行するように巻きあがり、さらに巻きあがる方向が逆転する、と言うように、一見理解不能の巻き方を見せる。しかし、成長の初期を海底に横たわって過ごし、その後中層を泳ぐ、と言う生活を想定すると、この巻き方が必然になってしまうのである。
本多久夫 編『生物の形づくりの数理と物理』共立出版 （2000）：第2 章-3（岡本 隆 著）より改変
まず、このアンモナイトも、餌をとるなどの行動をするには、顔（開口部）が横を向いている必要があると仮定しよう。成長の初期には、海底に横たわっているとすると、明らかにまっすぐ伸びるのが一番楽そうだ。当然、顔は水平に向いた形で保たれる。しかし、成長が進むと、殻の先端部分に空気が貯まる。それは次第に浮力を生んで、アンモナイトが、下向きに海中に浮いたような格好になる。これだと、顔が下を向くので都合が悪い。本体は一生懸命斜め上方向を向こうとし、その方向に殻は曲がる。しかし、一度曲げただけでは、それにより重心の移動が起きてまた下を向いてしまうので、貝が上５０度を保とうとしたら、今まで成長してきた方向の逆に巻きあがらないといけないのだ。本当にご苦労なことだが、まだ終わりではない。貝が巻きあがるにつれて、浮力の中心が今度は下に移動する。ある点を超えれば、今度はまたひっくり返ってしまうのだ。それにも対応して上５０度を保とうとして成長すると、ユーボストリコセラスの巻き方になるのである。
さて、ヘンテコ巻きアンモナイトの王さま、ニッポニテスの場合はどうか？ニッポニテスの場合、拡大率、曲げ率はあまり変化せず、ひねり率だけが、デジタル的に、ひねり無し＞右ひねり＞ひねり無し＞左ひねり＞ひねり無し＞＞＞と変化する。つまり、成長には３種類のモードがありそれを入れ替えることであのへんてこりんな巻き方ができているらしいのだ。
本多久夫 編『生物の形づくりの数理と物理』共立出版（2000）：第 2 章-3（岡本 隆 著）より改変．
上図は岡本氏が、浮力と重心の関係から算出した、成長段階と開口部の角度（水平が０度）の関係である。横軸がアンモナイトの成長の段階、縦軸が開口部の角度を表す。成長モードが変化する時点が○で示されている。
このグラフから、アンモナイトは最初ひねり無しで成長し、その間、次第に開口部が上を向いていくのが解る。開口部の角度が上向き４０度を超えたとき、ひねり無しから、ひねり＋にスイッチ。そうすると、開口部の向きはだんだん下向きになってくるが、今度は下向き１０度に達したときに、再びひねり無しにスイッチするのだ。再び開口部は上向きに移行し、４０度を超えると今度はひねりーにスイッチする。
つまり、ニッポニテスは一度成長モードを決めたら、下向き１０度と上向き４０度の間では、満足しており、その成長モードを維持するのだ。上向き４０度を超えるか、下向き１０度以下になると、こりゃあなんとかせにゃあ、とばかりに、成長モードをスイッチするのだ。それを続けると、あの奇妙な形が出来上がる。この上限と下限の値を変えることでいろいろな異常巻きの形が作れるが、実際にそれらに対応する種の化石が存在するのである。お見事！！
筆者は、この岡本氏のモデル大好きである。モデル化により、形のそのものの意味や生物の成長との関係まで、たちどころに解ってしまうのだ。こういうのを「良いモデル」と言うのである。大事なことは、モデルを使った以上の考察から、形態形成に関する全く新しい概念が出てくる事である。そうです。アンモナイト本体が、「開口部の向きを保とうとして成長方向を決める」と言うことは、「自分の意思で形態を変えられる」と言うことを意味するのですよ。すなわち、それぞれの異常巻きアンモナイトの形態の違いは、位置情報分子とか反応拡散とかの化学的な原理でなく、脳神経のネットワークに本能として蓄えられた要求（顔の角度を一定に保ちたい）にその源がある、と言うことだ。どうです。びっくりしましたか？（私はびっくりを通り越して感動しました。） 残念ながら、この素晴らしい理論はあまり知られていない。理由は、いろいろあるだろうが、アンモナイトが対象では検証のしようが無いのが最大のネックである。でも、なんとかならないものだろうか。こんなすごい話がもったいないではないか。さて、ここで「生命科学の実験なんて、所詮肉体労働よ。」なんて日頃お嘆きの諸君に問いたい。どうにかして検証できる実験系を作れないか？確かにアンモナイトはもういないが、地球は広い。もしかすると、似た生き物もいるかもよ。ここが頭とインターネットの使い時である。こういうときに使わなきゃ、いくら良い頭持ってても意味が無いというものであろう。
ほんとは、自分で探してきなさいと言いたいところだが、まあ大サービスでいいネタを教えてあげましょう。下の写真を見てください。これは数年前に見つかった、異常巻きのカタツムリの写真です。これは一つの種を形成しており、その種の個体は、全部がこの巻き方らしいのです。アンモナイトの化石とそっくりでしょ。で、こいつは、生きてるのが手に入るんですぜ。
さて、このカタツムリを使って、どんな実験をするか？と言うのが今回の問題です。勿論このカタツムリ以外の生き物、オウムガイや、現存のその他の貝、タコ、イカ、何を使っても良いから、殻形成の謎に迫ることのできる実験を考えて、以下のアドレス(shigerukondo@gmail.com)に送ってください。
Kommentare